从进化上来看，最早使用「花」作为生殖器官的植物是什么？
首先看看“花”到底是什么。 “花”在生物学上，被定义为被子植物的繁殖器官。也就是说，从被子植物开始，才有了“花”的结构，因此被子植物也称为有花植物。 被子植物的花 和被子植物亲缘关系最近、相对更早一些出现的是裸子植物，裸子植物是没有“花”的，裸子植物的雄性生殖器官叫做小孢子叶球，也叫雄球花。相应的，雌性生殖器官叫做大孢子叶球，也叫雌球花。无论是雄球花也好，还是雌球花，和“花”的本质是不同的。裸子植物的小孢子叶对应的是被子植物的雄蕊，大孢子叶对应的是被子植物的雌蕊。典型的花的结构，是雌雄器官位于同一朵花内（裸子植物则分别在不同枝上或枝的不同部位上），并且有花被（包括花瓣、萼片）的结构，裸子植物则没有花被。因此，裸子植物的繁殖器官不能称为花。 裸子植物的孢子叶球 蕨类植物的繁殖器官更是简单，孢子囊生于和营养叶（正常叶）相似的孢子叶（繁殖叶），没有任何类似花的构造。 从蕨类植物、裸子植物到被子植物，也可以看出繁殖器官的进化路线：叶（蕨类植物，繁殖器官生于特殊叶上）、叶高度特化并集中（裸子植物，繁殖器官聚集为孢子叶球，但雌、雄分别聚集）、含高度特化叶的枝条集生为花（被子植物，雌、雄繁殖器官同时生于一个高度特化的枝上，这个高度特化的枝就是花） 花的演化 花最早出现于被子植物当中，那么最早的被子植物，就是最早使用“花”作为生殖器官的植物（虽然花的结构不一定完整）。 目前已发现的最早被子植物，也就是“第一朵花”，是辽宁古果（Archaefructus liaoningensis）的化石，发现于辽西北票“热河生物群”，生存于距今约 1.45 亿年前（晚侏罗世）。辽宁古果是水生草本植物，叶三回羽状深裂，生殖枝螺旋状着生数十枚蓇葖果，由心皮对折而成，其内包藏着 2～5 粒种子（胚珠）；雄蕊着生在心皮之下，成对状着生在短柄上。同时期的还有中华古果（Archaefructus sinensis），生殖枝长在水面之上，螺旋状着生数十枚蓇葖果，由心皮对折闭合而成，每枚心皮内包藏着 8~12 枚胚珠（种子） 辽宁古果复原图 然而，无论是辽宁古果还是中华古果，都没有见到花被的结构，因此不是完整的花。 真正完整的花，可能要数李氏果（Leefructus mirus），生存于距今约 1.24 亿年前（早白垩纪）。李氏果单叶簇生，叶片三裂状、基部中脉为复出掌状脉，扁平的花托顶生在花梗上，其上着生 5 枚狭长形的假合生心皮（果）。 李氏果复原图 和其他已发现的没有现存直接后裔的早期有花植物不同，李氏果与现生毛茛科植物有着直接的联系。 另外，还有一种植物，也有是最早被子植物的可能，那就是中华星学花（Xingxueanthussinensis）。中华星学花产于辽宁省葫芦岛市，生存于距今约 1.8～1.6 亿年前。它的花极小，花序由二十几个类似雌蕊的结构共同组成，每个结构螺旋着生于花序轴上的苞片的腋部，并由底部近球形的胚珠包容体和顶部的一个花柱组成。胚珠包容体与现代被子植物中的子房相当，内有一个纵立的柱状结构，其上长有螺旋排列的多枚胚珠，类似现今的特立中央胎座。 尽管该植物化石胚珠包藏在子房内，但是，这并不能成为作为被子植物的充分证据，因为有很多裸子植物也具有这种特征，所以中华星学花“可能”是最早的被子植物（第一朵花）。 当然，真正的第一朵花，由于可能并没有保存下化石，或者有化石但仍然没有被发现，或者发现了但结构无法识别等原因，也许永远无法得知。 上面说到的，都是化石种类。那么现生的有花植物中，哪种是最早的呢？ 其实，即使到了今天，我们有了分子手段，能够大致搞清楚植物的亲缘关系，找出最古老的类群，但其实古老的类群只是保留了较多的原始特征，在进化树上早早和别的分支拜拜的类群，这个类群并非一成不变，而是也在不断进化的，只是相对稳定一些，更多地保留了原始的特征。 被子植物 APG 系统示意图 现生最古老的有花植物是无油樟（Amborella trichopoda），一种仅生活在新喀里多尼亚（位于澳大利亚东部的群岛）的灌木。注意，虽然无油樟叫“樟”，但不是樟科植物，而是自成一目、一科、一属，也仅无油樟一种。无油樟是最早和其他被子植物分开演化的一支，并且拥有相当多的原始特征：雌雄异株，花各部分螺旋状排列，不定数，花被不分化成花瓣和萼片，雄蕊不能明显区别花丝和花药，心皮离生等。 无油樟（雄花） 无油樟 除了无油樟之外，被子植物还有另外两个基部类群，一个是睡莲目，包含独蕊草科、莼菜科和睡莲科；另外一个就是木兰藤目（仅木兰藤 Austrobaileya scandens一种）。 木兰藤 虽然无油樟、睡莲目和木兰藤都是被子植物基部类群，但现生被子植物都不是直接起源于这些类群，而是这些类群的旁系。包括以前认为的木兰科、毛茛科，既不是被子植物最古老的类群，现生被子植物也不是直接起源于这两个科。当然，现生被子植物和裸子植物的关系也是如此，它们的共同祖先早已灭绝，且尚未找到化石，现生被子植物并不直接起源于任何现生裸子植物类群，两类是并列的关系。 查看知乎讨论
首先看看“花”到底是什么。
“花”在生物学上，被定义为被子植物的繁殖器官。也就是说，从被子植物开始，才有了“花”的结构，因此被子植物也称为有花植物。
和被子植物亲缘关系最近、相对更早一些出现的是裸子植物，裸子植物是没有“花”的，裸子植物的雄性生殖器官叫做小孢子叶球，也叫雄球花。相应的，雌性生殖器官叫做大孢子叶球，也叫雌球花。无论是雄球花也好，还是雌球花，和“花”的本质是不同的。裸子植物的小孢子叶对应的是被子植物的雄蕊，大孢子叶对应的是被子植物的雌蕊。典型的花的结构，是雌雄器官位于同一朵花内（裸子植物则分别在不同枝上或枝的不同部位上），并且有花被（包括花瓣、萼片）的结构，裸子植物则没有花被。因此，裸子植物的繁殖器官不能称为花。
蕨类植物的繁殖器官更是简单，孢子囊生于和营养叶（正常叶）相似的孢子叶（繁殖叶），没有任何类似花的构造。
从蕨类植物、裸子植物到被子植物，也可以看出繁殖器官的进化路线：叶（蕨类植物，繁殖器官生于特殊叶上）、叶高度特化并集中（裸子植物，繁殖器官聚集为孢子叶球，但雌、雄分别聚集）、含高度特化叶的枝条集生为花（被子植物，雌、雄繁殖器官同时生于一个高度特化的枝上，这个高度特化的枝就是花）
花最早出现于被子植物当中，那么最早的被子植物，就是最早使用“花”作为生殖器官的植物（虽然花的结构不一定完整）。
目前已发现的最早被子植物，也就是“第一朵花”，是辽宁古果（Archaefructus liaoningensis）的化石，发现于辽西北票“热河生物群”，生存于距今约 1.45 亿年前（晚侏罗世）。辽宁古果是水生草本植物，叶三回羽状深裂，生殖枝螺旋状着生数十枚蓇葖果，由心皮对折而成，其内包藏着 2～5 粒种子（胚珠）；雄蕊着生在心皮之下，成对状着生在短柄上。同时期的还有中华古果（Archaefructus sinensis），生殖枝长在水面之上，螺旋状着生数十枚蓇葖果，由心皮对折闭合而成，每枚心皮内包藏着 8~12 枚胚珠（种子）
然而，无论是辽宁古果还是中华古果，都没有见到花被的结构，因此不是完整的花。
真正完整的花，可能要数李氏果（Leefructus mirus），生存于距今约 1.24 亿年前（早白垩纪）。李氏果单叶簇生，叶片三裂状、基部中脉为复出掌状脉，扁平的花托顶生在花梗上，其上着生 5 枚狭长形的假合生心皮（果）。
和其他已发现的没有现存直接后裔的早期有花植物不同，李氏果与现生毛茛科植物有着直接的联系。
另外，还有一种植物，也有是最早被子植物的可能，那就是中华星学花（Xingxueanthus
sinensis）。中华星学花产于辽宁省葫芦岛市，生存于距今约 1.8～1.6 亿年前。它的花极小，花序由二十几个类似雌蕊的结构共同组成，每个结构螺旋着生于花序轴上的苞片的腋部，并由底部近球形的胚珠包容体和顶部的一个花柱组成。胚珠包容体与现代被子植物中的子房相当，内有一个纵立的柱状结构，其上长有螺旋排列的多枚胚珠，类似现今的特立中央胎座。
尽管该植物化石胚珠包藏在子房内，但是，这并不能成为作为被子植物的充分证据，因为有很多裸子植物也具有这种特征，所以中华星学花“可能”是最早的被子植物（第一朵花）。
当然，真正的第一朵花，由于可能并没有保存下化石，或者有化石但仍然没有被发现，或者发现了但结构无法识别等原因，也许永远无法得知。
上面说到的，都是化石种类。那么现生的有花植物中，哪种是最早的呢？
其实，即使到了今天，我们有了分子手段，能够大致搞清楚植物的亲缘关系，找出最古老的类群，但其实古老的类群只是保留了较多的原始特征，在进化树上早早和别的分支拜拜的类群，这个类群并非一成不变，而是也在不断进化的，只是相对稳定一些，更多地保留了原始的特征。
现生最古老的有花植物是无油樟（Amborella trichopoda），一种仅生活在新喀里多尼亚（位于澳大利亚东部的群岛）的灌木。注意，虽然无油樟叫“樟”，但不是樟科植物，而是自成一目、一科、一属，也仅无油樟一种。无油樟是最早和其他被子植物分开演化的一支，并且拥有相当多的原始特征：雌雄异株，花各部分螺旋状排列，不定数，花被不分化成花瓣和萼片，雄蕊不能明显区别花丝和花药，心皮离生等。
除了无油樟之外，被子植物还有另外两个基部类群，一个是睡莲目，包含独蕊草科、莼菜科和睡莲科；另外一个就是木兰藤目（仅木兰藤 Austrobaileya scandens一种）。
虽然无油樟、睡莲目和木兰藤都是被子植物基部类群，但现生被子植物都不是直接起源于这些类群，而是这些类群的旁系。包括以前认为的木兰科、毛茛科，既不是被子植物最古老的类群，现生被子植物也不是直接起源于这两个科。当然，现生被子植物和裸子植物的关系也是如此，它们的共同祖先早已灭绝，且尚未找到化石，现生被子植物并不直接起源于任何现生裸子植物类群，两类是并列的关系。
