一些病原体是如何做到操控宿主行为的？
一晚上过了，好多人说我没答机制方面的（其实很多已经提到了，你们没仔细看而已），好吧，我继续码字了，要是觉得没耐心看的，还是跳过吧，不过我觉得你会后悔的。 总体上来说，机制就是寄生虫会分泌一些物质，影响宿主的神经系统，最终来控制宿主的行为。但是不得不说的是，很多研究只是刚刚开始，所以还处于非常初期的阶段。 下面是原回答，加上机制的强调！！ --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 我去，到现在才发现这个问题，简直不能忍。这不就是我的博士课题吗？来怒答！！（估计文章会比较长，图比较多,谨慎选择节省流量的方式！！！） 首先要说的问题就是寄生虫为什么要操纵宿主的行为，说白了就是为了更好的保护自己的后代，或者增加自己的播散距离，或者增加自己接触下一个宿主的几率。从整体上说就是为了增加 寄生虫的生存和传播几率。 但是并不是所有寄生虫的都可以操纵宿主行为的，更多的时候，宿主的免疫系统会强有力的清除寄生虫，同时有的情况下感染的宿主知道自己被感染了，会主动离开自己的群体，这样就不会把自身的寄生虫传染给同伴了。比如上面说的感染蚂蚁的真菌，有的时候蚂蚁会主动离开蚁巢，这样就不会去感染新的同伴了。 废话说完了，开始说各种例子了，在慢慢的进化过程中，寄生虫真的进化出了形形色色的方式来操纵宿主各种各样的行为，下面用不同的行为来分类，然后列举一些我知道的列子（曾经在周六晚上吃完饭给某人讲了这个，某人居然耐心的听完了我说的，而且还没打断我，简直感动！！） 1. 用宿主的身体来当一个活的保镖 a. 寄生蜂绝对是这方面的高手，寄生蜂会把自己的卵产在宿主的体内，幼虫在宿主体内生长的过程中不会杀死宿主，宿主反而会保护自己体内的寄生蜂不被其他捕食者吃掉。比如上面回答里面说到的毛毛虫，会去保护寄生蜂的蛹，不让其他动物接近。 b. 蟑螂也是寄生蜂的猎物之一，寄生蜂会将自己的毒液注入到蟑螂脑子里面特定的区域，让他不在活动，而是在原地静静的成为寄生蜂幼虫成长的庇护所[1]。 机制：而且可以看出，寄生蜂注射毒液的地方非常的精细，如果你放大被注射毒液的蟑螂的大脑，可以看出图中 A 里深黑色的地方是有毒液的地方，B 是侧面，被注射毒液的区域，结果就是蟑螂丧失了主动运动的能力[1]。图中黄色的区域就是控制蟑螂运动神经的中枢，而且寄生蜂的毒液里面有专门影响蟑螂神经递质工作的物质。这也是为什么控制可以这么精细的原因 c. 蜘蛛也是寄生蜂的猎物之一，被寄生的蜘蛛会把自己包裹在网的中间，乖乖的为寄生蜂提供一个理想的孵化的场所。比如下图，A 是被寄生的蜘蛛的网，自己把自己包在了中间，B 是正常蜘蛛的网[2] 2. 控制宿主的运动方向或者速率 简单来说就是被感染的宿主会朝着有利于寄生虫传播方向的地方运动，同时可能会更加的活跃 a. 比如我做的杆状病毒，他们会让毛毛虫在垂直平面上更加的活跃（这种形状叫做 hypermobility），到更远的地方去，在快死亡的时候，会跑到植物的顶端(这种性状叫做 tree-top disease).而平时没有被感染的毛毛虫，都是不怎么活动的，尽量躲避在天敌不能发现的地方。这两种行为的改变，都更加有利于病毒的传播。 机制：总体来说是病毒特定基因的表达，引起了毛毛虫大脑中控制运动的相关物质的表达水平。研究中我们甚至发现，当你删除简单的一个病毒的基因的时候，宿主的行为就不再被改变了（当然删除的基因对于病毒的复制和增殖完全没有任何影响）。比如有一个病毒的基因（protein tyrosine phosphotase， ptp）控制着可以让毛毛虫变活跃的行为（图 A 有 ptp 基因病毒感染的毛毛虫，毛毛虫很快就扩散到四周，但是一旦删除这个基因，这个现象消失了，B）[3] ptp 基因编码的蛋白是磷酸酶，可以影响很多的信号通路，而且这个东西在虫子的脑子里面真的在干一些特别神奇的东西。但是文章还没有发表，我还是保密吧！！！ 同样的，病毒可以让毛毛虫爬树的现象，也是由一个病毒的叫做 egt 的基因引起的，删除这个基因，病毒就不会在引起相应的行为的改变了[4]。egt 编码的蛋白可以抑制虫子的蜕皮素，也就是被感染的毛毛虫就不能在蜕皮了，相应的，很多信号通路就发生了改变，最终不再往上爬了。 有的时候，一树的毛毛虫，被病毒感染后，就会爬到高处去。 b.还有上面说的已经很详细的僵尸真菌的例子，蚂蚁爬到高处，借助风的力量，真菌的孢子会被传播到很远的地方，去感染新的健康的蚂蚁 机制：相关的机制现在还不是特别的清晰，因为蚂蚁的基因组并没有被测序，所以很多东西目前为止还不清晰，但是科学家通过比较健康蚂蚁和被控制的蚂蚁，还有被其他真菌感染，但是没有表现行为差别的蚂蚁的转录组，发现很多关于免疫和神经递质的信号通路发生了改变。 c. 上面的回答也提到了铁线虫，但是铁线虫不仅可以感染螳螂，最先发现这个现象其实是在蟋蟀的身上，法国科学家惊奇的看到，自己夏天度假的游泳池里，总有溺水而亡的蟋蟀，但是蟋蟀是陆生的动物，是很怕水的。所以他们非常的迷惑，无意间，他们发现了真凶原来是铁线虫。因为成熟的铁线虫需要水环境来交配，所以他们会让蟋蟀自杀，把自己从陆地环境带到有水的环境中。 不仅是蟋蟀，蝗虫（后来被指正是 螽斯 ）也不能幸免于难 这个现象在自然界非常的普遍，据说在一个日本的森林里，到了铁线虫繁殖季节的时候，溺水自杀的昆虫构成了洄游繁殖鱼类的主要食物。 机制：通过比较蛋白组，科学家发现铁线虫会分泌两种蛋白，一种是一类 Wnt 蛋白，这类蛋白影响着蟋蟀神经系统的发育，一种是 CRAL_TRIO 蛋白，影响蟋蟀的视觉。因为被感染的蟋蟀会走向有光的地方，在自然环境，湖面反射自然光，这也是蟋蟀为什么变的趋光的原因。 3. 改变中间宿主的行为，让自己更加的靠近自己的最终宿主 有的寄生虫发展出了复杂的生命周期，他们不仅仅需要一个宿主来繁殖，而是需要两个甚至是多个中间宿主来实现自己复杂的生命周期 a. 比如@虎甲 提到的弓形虫，鱼类寄生虫 弓形虫的机制：因为弓形虫本身就在宿主的脑子里面，具体的也是改变宿主脑子里面很多相关的信号通路，尤其是嗅觉的，但是具体的细节我忘了。 b. 比如 @包子君提到的卤虫 卤虫的机制更加的明确，一是改变了虫子对于光的感知，被感染的虫子会更加的倾向红光波长，对于蓝光就不那么敏感了，这也是为什么会向水面移动的原因，因为那里红光的含量更多，波长更长，损失更少（我记得是这样的） 再来补充几个上面没提到的 c. 虫媒病毒（arbovirus）和疟疾（malaria）感染的中间宿主，蚊子，在叮咬终宿主人类的时候，和没有携带相应的寄生虫的蚊子比，会更容易发现人类，会表现出更多的叮咬次数，已经每次叮咬的时间也会变长，这些都增加了寄生虫从蚊子进入人体的几率，每次看到这样的例子的时候，我是都会觉得不寒而栗的 ［5］。 d. 相似的，植物病毒也可以改变自己中间宿主的行为，最出名的就是番茄斑萎病毒(Tomato Spotted Wilt Virus，TSWV)，TSWV 要是想从一个植物传播到另一个植物上，一定需要牧草虫的帮忙（thrips），科学家发现，携带 TSWV 的牧草虫会更加倾向去叮咬没有被病毒感染的健康植株，而不是已经被病毒感染的植株，而且，每次的叮咬时间和叮咬频率也显著增加了。结果就是 TSWV 有更高的几率传播到新的植物上去。 e. 还有大名鼎鼎的狂犬病毒，通过让宿主变的攻击性，去撕咬别的宿主，病毒就有更高的几率通过伤口传播到新的寄主身体里面去 f. 对了，还有被虫子感染的蜗牛，会爬到高处，希望自己被鸟儿吃了，这个例子上面也提到过了 机制：上面的几个系统的机制还处于没被研究，或者研究的初级阶段。都是相似的结果，神经系统发生了改变。 4. 最后来说几个不能方面的例子：通过改变宿主的性行为／繁殖行为来增加自己的传播几率 a. 有一种叫做 HzNV-2 (Helicoverpa zea nudivirus 2) 的病毒，他们感染棉铃虫，而且这种病毒只能通过性传播：通常情况下，雌性蛾子会分泌费洛蒙来吸引雄性蛾子，在交配完成后，她就不会在分泌性激素来吸引雄性了。 但是被病毒感染的雌性却会变的特别的与众不同，她们会把自己激素的峰值维持 3-4 天，甚至回合超过 10 个的雄性来交配，这样会增加病毒的传播几率。 我猜，最后她死去的时候，应该。。。。。。 机制就是不言自明了，因为影响了性激素的分泌 references: [1] What can parasitoid wasps teach us about decision-making in insects? [2] Proximate mechanism of behavioral manipulation of an orb-weaver spider host by a parasitoid wasp [3] A baculovirus-encoded protein tyrosine phosphatase gene induces enhanced locomotory activity in a lepidopteran host [4] A Gene for an Extended Phenotype [5] Walking with insects: molecular mechanisms behind parasitic manipulation of host behaviour [6] Virus-Induced Behavioural Changes in Insects 查看知乎讨论
一晚上过了，好多人说我没答机制方面的（其实很多已经提到了，你们没仔细看而已），好吧，我继续码字了，要是觉得没耐心看的，还是跳过吧，不过我觉得你会后悔的。
总体上来说，机制就是寄生虫会分泌一些物质，影响宿主的神经系统，最终来控制宿主的行为。但是不得不说的是，很多研究只是刚刚开始，所以还处于非常初期的阶段。
下面是原回答，加上机制的强调！！
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我去，到现在才发现这个问题，简直不能忍。这不就是我的博士课题吗？来怒答！！（估计文章会比较长，图比较多,谨慎选择节省流量的方式！！！）
首先要说的问题就是寄生虫为什么要操纵宿主的行为，说白了就是为了更好的保护自己的后代，或者增加自己的播散距离，或者增加自己接触下一个宿主的几率。从整体上说就是为了增加 寄生虫的生存和传播几率。
但是并不是所有寄生虫的都可以操纵宿主行为的，更多的时候，宿主的免疫系统会强有力的清除寄生虫，同时有的情况下感染的宿主知道自己被感染了，会主动离开自己的群体，这样就不会把自身的寄生虫传染给同伴了。比如上面说的感染蚂蚁的真菌，有的时候蚂蚁会主动离开蚁巢，这样就不会去感染新的同伴了。
废话说完了，开始说各种例子了，在慢慢的进化过程中，寄生虫真的进化出了形形色色的方式来操纵宿主各种各样的行为，下面用不同的行为来分类，然后列举一些我知道的列子（曾经在周六晚上吃完饭给某人讲了这个，某人居然耐心的听完了我说的，而且还没打断我，简直感动！！）
1. 用宿主的身体来当一个活的保镖
a. 寄生蜂绝对是这方面的高手，寄生蜂会把自己的卵产在宿主的体内，幼虫在宿主体内生长的过程中不会杀死宿主，宿主反而会保护自己体内的寄生蜂不被其他捕食者吃掉。比如上面回答里面说到的毛毛虫，会去保护寄生蜂的蛹，不让其他动物接近。
b. 蟑螂也是寄生蜂的猎物之一，寄生蜂会将自己的毒液注入到蟑螂脑子里面特定的区域，让他不在活动，而是在原地静静的成为寄生蜂幼虫成长的庇护所[1]。
机制：而且可以看出，寄生蜂注射毒液的地方非常的精细，如果你放大被注射毒液的蟑螂的大脑，可以看出图中 A 里深黑色的地方是有毒液的地方，B 是侧面，被注射毒液的区域，结果就是蟑螂丧失了主动运动的能力[1]。图中黄色的区域就是控制蟑螂运动神经的中枢，而且寄生蜂的毒液里面有专门影响蟑螂神经递质工作的物质。这也是为什么控制可以这么精细的原因
c. 蜘蛛也是寄生蜂的猎物之一，被寄生的蜘蛛会把自己包裹在网的中间，乖乖的为寄生蜂提供一个理想的孵化的场所。比如下图，A 是被寄生的蜘蛛的网，自己把自己包在了中间，B 是正常蜘蛛的网[2]
2. 控制宿主的运动方向或者速率
简单来说就是被感染的宿主会朝着有利于寄生虫传播方向的地方运动，同时可能会更加的活跃
a. 比如我做的杆状病毒，他们会让毛毛虫在垂直平面上更加的活跃（这种形状叫做 hypermobility），到更远的地方去，在快死亡的时候，会跑到植物的顶端(这种性状叫做 tree-top disease).而平时没有被感染的毛毛虫，都是不怎么活动的，尽量躲避在天敌不能发现的地方。这两种行为的改变，都更加有利于病毒的传播。
机制：总体来说是病毒特定基因的表达，引起了毛毛虫大脑中控制运动的相关物质的表达水平。研究中我们甚至发现，当你删除简单的一个病毒的基因的时候，宿主的行为就不再被改变了（当然删除的基因对于病毒的复制和增殖完全没有任何影响）。比如有一个病毒的基因（protein tyrosine phosphotase， ptp）控制着可以让毛毛虫变活跃的行为（图 A 有 ptp 基因病毒感染的毛毛虫，毛毛虫很快就扩散到四周，但是一旦删除这个基因，这个现象消失了，B）[3] ptp 基因编码的蛋白是磷酸酶，可以影响很多的信号通路，而且这个东西在虫子的脑子里面真的在干一些特别神奇的东西。但是文章还没有发表，我还是保密吧！！！
同样的，病毒可以让毛毛虫爬树的现象，也是由一个病毒的叫做 egt 的基因引起的，删除这个基因，病毒就不会在引起相应的行为的改变了[4]。egt 编码的蛋白可以抑制虫子的蜕皮素，也就是被感染的毛毛虫就不能在蜕皮了，相应的，很多信号通路就发生了改变，最终不再往上爬了。
有的时候，一树的毛毛虫，被病毒感染后，就会爬到高处去。
b.还有上面说的已经很详细的僵尸真菌的例子，蚂蚁爬到高处，借助风的力量，真菌的孢子会被传播到很远的地方，去感染新的健康的蚂蚁
机制：相关的机制现在还不是特别的清晰，因为蚂蚁的基因组并没有被测序，所以很多东西目前为止还不清晰，但是科学家通过比较健康蚂蚁和被控制的蚂蚁，还有被其他真菌感染，但是没有表现行为差别的蚂蚁的转录组，发现很多关于免疫和神经递质的信号通路发生了改变。
c. 上面的回答也提到了铁线虫，但是铁线虫不仅可以感染螳螂，最先发现这个现象其实是在蟋蟀的身上，法国科学家惊奇的看到，自己夏天度假的游泳池里，总有溺水而亡的蟋蟀，但是蟋蟀是陆生的动物，是很怕水的。所以他们非常的迷惑，无意间，他们发现了真凶原来是铁线虫。因为成熟的铁线虫需要水环境来交配，所以他们会让蟋蟀自杀，把自己从陆地环境带到有水的环境中。
不仅是蟋蟀，蝗虫（后来被指正是 螽斯 ）也不能幸免于难
这个现象在自然界非常的普遍，据说在一个日本的森林里，到了铁线虫繁殖季节的时候，溺水自杀的昆虫构成了洄游繁殖鱼类的主要食物。
机制：通过比较蛋白组，科学家发现铁线虫会分泌两种蛋白，一种是一类 Wnt 蛋白，这类蛋白影响着蟋蟀神经系统的发育，一种是 CRAL_TRIO 蛋白，影响蟋蟀的视觉。因为被感染的蟋蟀会走向有光的地方，在自然环境，湖面反射自然光，这也是蟋蟀为什么变的趋光的原因。
3. 改变中间宿主的行为，让自己更加的靠近自己的最终宿主
有的寄生虫发展出了复杂的生命周期，他们不仅仅需要一个宿主来繁殖，而是需要两个甚至是多个中间宿主来实现自己复杂的生命周期
a. 比如@虎甲 提到的弓形虫，鱼类寄生虫
弓形虫的机制：因为弓形虫本身就在宿主的脑子里面，具体的也是改变宿主脑子里面很多相关的信号通路，尤其是嗅觉的，但是具体的细节我忘了。
b. 比如 @包子君提到的卤虫
卤虫的机制更加的明确，一是改变了虫子对于光的感知，被感染的虫子会更加的倾向红光波长，对于蓝光就不那么敏感了，这也是为什么会向水面移动的原因，因为那里红光的含量更多，波长更长，损失更少（我记得是这样的）
再来补充几个上面没提到的
c. 虫媒病毒（arbovirus）和疟疾（malaria）感染的中间宿主，蚊子，在叮咬终宿主人类的时候，和没有携带相应的寄生虫的蚊子比，会更容易发现人类，会表现出更多的叮咬次数，已经每次叮咬的时间也会变长，这些都增加了寄生虫从蚊子进入人体的几率，每次看到这样的例子的时候，我是都会觉得不寒而栗的 ［5］。
d. 相似的，植物病毒也可以改变自己中间宿主的行为，最出名的就是番茄斑萎病毒(Tomato Spotted Wilt Virus，TSWV)，TSWV 要是想从一个植物传播到另一个植物上，一定需要牧草虫的帮忙（thrips），科学家发现，携带 TSWV 的牧草虫会更加倾向去叮咬没有被病毒感染的健康植株，而不是已经被病毒感染的植株，而且，每次的叮咬时间和叮咬频率也显著增加了。结果就是 TSWV 有更高的几率传播到新的植物上去。
e. 还有大名鼎鼎的狂犬病毒，通过让宿主变的攻击性，去撕咬别的宿主，病毒就有更高的几率通过伤口传播到新的寄主身体里面去
f. 对了，还有被虫子感染的蜗牛，会爬到高处，希望自己被鸟儿吃了，这个例子上面也提到过了
机制：上面的几个系统的机制还处于没被研究，或者研究的初级阶段。都是相似的结果，神经系统发生了改变。
4. 最后来说几个不能方面的例子：通过改变宿主的性行为／繁殖行为来增加自己的传播几率
a. 有一种叫做 HzNV-2 (Helicoverpa zea nudivirus 2) 的病毒，他们感染棉铃虫，而且这种病毒只能通过性传播：通常情况下，雌性蛾子会分泌费洛蒙来吸引雄性蛾子，在交配完成后，她就不会在分泌性激素来吸引雄性了。
但是被病毒感染的雌性却会变的特别的与众不同，她们会把自己激素的峰值维持 3-4 天，甚至回合超过 10 个的雄性来交配，这样会增加病毒的传播几率。
我猜，最后她死去的时候，应该。。。。。。
机制就是不言自明了，因为影响了性激素的分泌
references:
[1] What can parasitoid wasps teach us about decision-making in insects?
[2] Proximate mechanism of behavioral manipulation of an orb-weaver spider host by a parasitoid wasp
[3] A baculovirus-encoded protein tyrosine phosphatase gene induces enhanced locomotory activity in a lepidopteran host
[4] A Gene for an Extended Phenotype
[5] Walking with insects: molecular mechanisms behind parasitic manipulation of host behaviour
[6] Virus-Induced Behavioural Changes in Insects
